The Last Guardian é um jogo de plataforma 3D com elementos de puzzle ambientados num mundo de fantasia. A história centra-se em torno da ligação entre um rapazinho e uma enorme criatura do tipo Griffin chamada Trico. É enquadrado como um flashback enquanto o rapaz, agora um homem velho, narra os acontecimentos. No início do jogo, o rapaz acorda numa caverna. Ele foi raptado e levado para um grande castelo. Descobre tatuagens que anteriormente não tinha no seu corpo e também encontra imediatamente Trico, ferido e acorrentado, ao seu lado. O rapaz liberta-o, retira as lanças do seu corpo e alimenta-o para trazer de volta a sua energia. Enquanto Trico é hostil no início, ele aquece o rapaz e depois, durante todo o jogo, os dois trabalham juntos para escapar ao castelo e lutar contra os guardas que tentam recapturá-los. O jogador só controla o rapaz e tem de aprender a trabalhar com Trico e emitir comandos para o coagir a acções específicas. Isso nem sempre funciona de imediato, pois em alguns casos Trico pode tornar-se distraído ou agir obstinadamente pelos seus próprios instintos e interesses. O jogador também pode muitas vezes optar por mantê-lo próximo através de comandos ou deixá-lo vaguear livremente.
A interacção com Trico é necessária para quase todos os puzzles. O rapaz pode andar de costas e alcançar lugares altos dessa forma. A criatura pode também saltar sobre grandes aberturas. O rapaz pode mover-se sozinho, subir plataformas, transportar objectos e interagir com alavancas e outros objectos. Trico faz toda a luta contra os guardas com as suas garras poderosas e o rapaz tem de ficar fora do caminho. A criatura é contudo vulnerável às lanças e o rapaz pode escalá-lo para as puxar para fora. Nas partes finais do jogo é necessária mais cooperação durante as lutas, uma vez que Trico se assusta com um símbolo e o rapaz tem de trabalhar em torno disso. Ele também pode atirar iluminação da sua história e nas partes posteriores do jogo o rapaz usa um escudo para redireccionar o riacho para ataques ou para resolver puzzles.
Por vezes, o rapaz pode ser capturado e arrastado por um guarda e depois tem de se mexer em liberdade. O rapaz fala uma língua desconhecida e a comunicação entre os dois é em grande parte não-verbal. O rapaz tem de interpretar a linguagem corporal de Trico para perceber quando tem medo, raiva ou fome e depois interagir com o ambiente para mudar o seu estado de espírito ou encontrar comida. Trico também fornece frequentemente sugestões subtis de para onde ir a seguir através do seu olhar. A besta pode ser apontada numa determinada direcção atirando barris para chamar a sua atenção. Ao longo do jogo, o rapaz aprende mais formas de controlo sobre o Trico, emitindo comandos de direcção, saltando ou descendo.
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