Mario vai para os céus e para além deles noutra saída para salvar a Princesa. Enquanto o Reino do Cogumelo se prepara para celebrar a chegada de um cometa que aparece nos céus de cem em cem anos, a Princesa Pêssego envia a Mario um convite para participar. À medida que Mario chega, Bowser e lacaios atacam o Reino e mais uma vez raptam a Princesa… e todo o seu castelo. Mário dá perseguição mas perde-se à medida que a nave deixa a atmosfera e acaba numa estação espacial construída sobre o cometa visitante, supervisionada pela misteriosa Rosalina. Cabe a Mário enfrentar novas galáxias corajosas, encontrar as elusivas Estrelas do Poder, e trazer os seus amigos para casa.
Super Mario Galaxy joga de forma semelhante a Super Mario 64, enquanto Mario explora o seu mais recente mundo 3D desafiando a gravidade, atravessando vários terrenos, e até correndo de cabeça para baixo através das superfícies do planeta. Saltando de planeta para planeta, Mario deve recolher Star Bits e moedas, usando os seus habituais ataques de salto e giros (agora controlados com o movimento do Comando Wii). O Comando Wii é também utilizado para recolher Star Bits fora de alcance e também pode ser controlado por um segundo jogador.
Além disso, Mario pode encontrar novos fatos (semelhantes a Super Mario Bros. 3) que lhe dão a capacidade de se transformar no Boo Mario fantasmagórico, o Bee Mario voador, lançar bolas de fogo como Fire Mario e patinar sobre lagos congelados como Ice Mario. Novos desafios também esperam Mario, incluindo o surf de raios, o equilíbrio numa bola de alta velocidade, flutuar dentro de bolhas, e outros desafios na sua busca para conseguir todas as 120 estrelas. Até Luigi dá uma mão na busca, dando valiosas contribuições para a aventura.
Os jogadores podem também tirar uma fotografia dos mundos que completaram juntamente com os seus melhores tempos recorde e enviá-los aos seus amigos via Wi-Fi.
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