Sonic and Knuckles continua a história diretamente de onde Sonic the Hedgehog 3 parou. A explosão do Death Egg envia Sonic voando profundamente em Mushroom Hills da Ilha Flutuante. Sonic sabe da Master Emerald escondida em algum lugar na Ilha Flutuante, e tem certeza de que o Dr. Robotnik quer dar ao seu Death Egg poder ilimitado. Knuckles provavelmente sabe onde está – mas Sonic pode parar os planos de Robotnik e encontrar a Master Emerald enquanto luta contra Knuckles? Enquanto isso, Knuckles está guardando a Ilha Flutuante quando é atacado por um dos robôs de Robotnik! Ele rapidamente começa uma busca por vingança.
Sonic & Knuckles é o quarto jogo da série Sonic. Ele mantém as mesmas características básicas dos jogos Sonic anteriores (velocidade, anéis de proteção, Estágios Especiais com Esmeraldas do Caos), bem como os três tipos de escudos diferentes introduzidos no Sonic 3 (Fogo, Água e Elétrico). Os jogadores podem selecionar qualquer um dos dois personagens do título para jogar – Sonic ou o novo Knuckles the Echidna. Knuckles não pode pular tão alto quanto Sonic, mas pode planar segurando o botão de salto enquanto estiver no ar. Se você deslizar contra uma parede, Knuckles também poderá escalá-la. Ele também pode quebrar paredes que Sonic não pode. Com essas habilidades, Knuckles pode acessar diferentes áreas do Sonic, tornando cada nível uma experiência totalmente nova.
Ao contrário de Sonic 3, Sonic & Knuckles apresenta três estágios de bônus – dois estão disponíveis pulando nas estrelas do poste de verificação (como em Sonic the Hedgehog 2. Esses estágios dão a você a chance de ganhar anéis de bônus, vidas e power-ups. O primeiro é um nível com tema de cassino onde você pode pular em uma máquina caça-níqueis e ganhar (ou perder!) anéis. O segundo é um nível mais baseado em habilidade onde você deve cronometrar seus saltos de orbes para lançar mais alto e coletar bônus. Se você acertar o barreira na parte inferior do estágio, ele termina. O outro tipo de estágio bônus é o “Estágio Especial” visto em Sonic 3, que, como anteriormente, pode ser acessado pulando em anéis gigantes escondidos dentro dos próprios níveis. Se o jogador coletar todas as esferas azuis nessas fases (evitando todas as vermelhas) eles ganharão uma Esmeralda do Caos.
Um recurso exclusivo do carrinho Sonic & Knuckles é a capacidade de “travar” os jogos anteriores do Sonic em um slot de cartucho na parte superior. Adicionar Sonic 3 combinará Sonic 3 e Sonic & Knuckles em um jogo longo, além de adicionar a capacidade de salvar e usar Tails nos níveis de Sonic & Knuckles. Conectar o Sonic 2 permite que os jogadores usem Knuckles no Sonic 2, além de permitir o uso de suas habilidades de deslizamento e escalada na parede. Por fim, conectar o carrinho Sonic the Hedgehog original permite ao jogador acessar variações de nível ilimitadas do estágio de bônus Blue Sphere. Os relançamentos subsequentes de Sonic & Knuckles também incluíram a maioria desses recursos de bônus.
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