Os Assassinos modernos, incluindo Desmond Miles, fogem e se escondem dos Templários. Eles se refugiam na moderna Monteriggioni, que foi preservada como um local histórico. Lá, eles configuram o Animus para Desmond explorar mais profundamente o passado de Ezio e descobrir mais sobre as peças perdidas do Éden. A história de Ezio ocorre imediatamente após o final de Assassin’s Creed II, e ele deixa Roma para voltar para Monteriggioni. Lá, ele é emboscado e o Pedaço do Éden que ele encontrou é roubado. Ele deve voltar para Roma, que já foi tomada pelos Bórgia, resgatar seu povo e recuperar o que foi perdido.
Assassin’s Creed: Brotherhood continua a história de Assassin’s Creed II. Os jogadores assumem o papel de Ezio enquanto usam suas habilidades de assassino para libertar Roma e lutar contra os Templários. Os jogadores assumem missões para progredir na história, ganhar dinheiro e gradualmente libertar a cidade da influência dos Bórgia. Especificamente, ao queimar as treze torres dos Borgia que estão sendo usadas para impor seu governo, Ezio pode recuperar áreas de Roma para o povo e usar seu dinheiro para restaurar lojas, túneis de atalho e até marcos romanos. Ao fazer isso, os jogadores também ganham uma renda regular de Roma, que podem reivindicar de qualquer um dos bancos de Roma.
Uma novidade na série Assassin’s Creed é um componente multijogador. A história por trás do modo multijogador é que a Abstergo, a organização dos Templários, está usando dispositivos Animus para treinar seus recrutas para se tornarem Assassinos. Você assume o papel de um recruta da Abstergo e deve encontrar e assassinar seu alvo enquanto está sendo rastreado para assassinato. Você deve ter cuidado para não levantar suspeitas, caso contrário, ficará óbvio que você é um assassino e não um cidadão, tornando mais fácil para você ser localizado e derrubado. Conforme você joga, você ganha pontos que permitem subir de nível e atualizar as habilidades e habilidades de seu personagem.
A versão para Windows, tanto no Steam quanto no pacote de varejo, inclui dois mapas de bônus: The Trajan Market e The Aquaduct.
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