Prototype 2 é um jogo de ação ambientado num mundo aberto e é a sequela de Protótipo. No final do primeiro jogo, o protagonista Alex Mercer conseguiu destruir o vírus Blacklight que o infectou e concedeu-lhe poderes estranhos, mas pensava-se que estava morto. Catorze meses depois, contudo, outro surto atinge a cidade de Nova Iorque. É o terceiro surto na história e a cidade é rebaptizada Nova Iorque Zero. O protagonista deste jogo é James Heller, um sargento numa digressão pelo Iraque que recebe telefonemas da sua esposa Colette. Ela teme pela sua segurança e pela sua filha Amaya à medida que novos relatos sobre um surto começam a chegar. Pessoas e criaturas mutantes andam novamente pelas ruas e a organização Blackwatch reaparece para conter o surto de forma violenta. Ao regressar a casa, Heller descobre que ambos estão mortos e volta para o exército para combater o que agora se chama o vírus Mercer, pois Alex Mercer reaparece inicialmente como antagonista neste jogo. Logo, porém, Heller é também infectado por uma vertente do vírus e recebe os mesmos poderes que Mercer. Ele é levado por Gentek para testes, mas eventualmente consegue escapar e foge para Mercer, que o explica que Blackwatch e Gentek estão realmente por detrás do vírus. Após a introdução, o jogo principal começa no momento em que Heller decide perseguir Gentek enquanto ele permanece em contacto com um padre chamado Guerra.
O jogo é estabelecido em Nova Iorque Zero que foi dividido em três zonas com base na taxa de infecção: vermelho, amarelo e verde. Isto significa que também existem áreas onde Heller pode vaguear livremente entre civis regulares, desde que não exiba os seus poderes. Há um enredo principal com missões a perseguir, mas também uma grande quantidade de liberdade na exploração. Ele pode eventualmente invadir a rede militar Blacknet que detalha todas as operações militares. A partir daí, pode escolher as suas próprias missões em perseguição ou a organização, em vez de lhe ser dito para fazer missões.
Tal como no jogo original, Heller tem poderes sobrenaturais que lhe permitem saltar sobre edifícios, dar saltos gigantescos, e aterrar sem sofrer danos. Ele tem vários movimentos de luta com os seus punhos e garras, e pode levantar objetos e personagens para os atirar para os inimigos. Pode também arrancar um canhão de um tanque, por exemplo, e usá-lo como arma. Os tanques também podem ser conduzidos. Agarrar inimigos inicia agora uma curta sequência de combate e pode ser utilizado para intimidação, opcionalmente seguido de um arremesso ou consumindo um personagem. Pode igualmente facilmente infectar personagens com o vírus para fazer uma bio-bomba a partir deles. Também presente desde o primeiro jogo está a capacidade de transfiguração, uma vez que pode tomar conta do corpo e das memórias de uma pessoa. Quando isto é feito sem ser visto, ele pode sacudir os perseguidores, assumir temporariamente o papel de soldado e usar armas, ou usá-las para infiltração. Heller tem novos movimentos de evasão, cura e recupera a resistência ao longo do tempo, e pode aceder a um sentido sonar que realça o edifício ou as pessoas para facilitar a sua localização. O ambiente também pode ser visto através de um mapa de cima para baixo. As capacidades de Heller são ainda mais definidas através de várias actualizações ao longo do jogo, concedendo-lhe novos poderes. Estão divididas em quatro categorias (poderes, habilidades, habilidades, mutações), e um nível de evolução geral baseado na experiência. Uma gama de poderes inteiramente nova provém de tendrilhas que brotam do braço de Heller e são utilizadas para vários fins.
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